Ультраструктура и биохимический состав мышц

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных

пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-

тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-

жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая

обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.

Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят

процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения

мышцы энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,

состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным

лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит

от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного

диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-

женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая

миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-

жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну

в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит

из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной

толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-

тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-

зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны

тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски .

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-

ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки

между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина

и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент

АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается

как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков

видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-