Фазы закаливания.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предо­храняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цито­плазмы к низким температурам, возрастает относительное коли­чество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной темпе­ратуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может при­вести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчи­во растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза зака­ливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являют-

ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая темпе­ратура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестрой­ка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водо­растворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синте­зируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточни­ки, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразова­ния, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происхо­дит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической струк­туры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механи­ческому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидриль­ных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания по­степенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость рас­тений с —5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18 .—20 °С, у ржи — до —20 .—25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отлича­ются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закалива­ния переносила охлаждение до —253 °С (И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количест­во Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закалива­нию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые куль­туры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще силь­нее повреждаются или даже погибают, так как в них накаплива­ются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.