Биосинтез хлорофилла

Исходными для синтеза хлорофилла субстратами являются очень простые органические соединения – ацетат и глицин. Процесс синтеза хлорофилла принято подразделять на три этапа.

Первый этап

состоит из следующих реакций:

1. Образование ацетилкофермента А, в котором принимает участие ацетат, кофермент А и АТФ. Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.

2. Образование сукцинилкофермента А из двух молекул ацетилкофермента А. Считается не менее вероятным другой путь: вовлечение ацетата в цикл Кребса и образование в нём сукцината и затем сукцинилкофермента А. Некоторые исследователи считают исходным субстратом биосинтеза хлорофилла именно сукцинилкофермент А, не рассматривая реакции его образования (как не специфичные, осуществляющиеся в связи и с другими метаболическими цепочками).

3. Образование -амино--кетоадипиновой кислоты из сукцинилкофермента А и глицина, катализируемого так же, как и следующая реакция, ферментом синтетазой -аминолевулиновой кислоты:

4. Из -амино--кетоадипиновой кислоты путём декарбоксилирования образуется -аминолевулиновая кислота:

5. Синтез из двух молекул -аминолевулиновой кислоты пирроленинового кольца и затем изомеризация его в пиррольное кольцо с образованием порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой -аминолевулиновой кислоты.

Второй этап

включает реакции синтеза из четырёх пиррольных колец одной молекулы протопорфирина.

6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге-дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.

7. Наименее изучен механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в уропорфириноген III.

8. В результате декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата из уропорфириногена III образуется копропорфириноген III, фермент – уропорфириногендекарбоксилаза.

9. Происходит декарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх пропионатных остатков, что приводит к появлению винильных радикалов в кольцах и образованию протопорфириногена IX, фермент – копропорфириногендекарбоксилаза.

10.

В результате дегидрирования протопорфириногена IX появляется протопорфирин IX.

Третий этап

характеризуется образованием и превращением магнийпорфиринов.

11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, превращается в магнийпротопорфирин.

12.

Далее следует ферментативная этерификация метилом пропионатного остатка и образование монометилового эфира магний протопорфирина.