Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового большей эффективностью ис­пользования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится че­рез мембрану не один, а два иона Н+, либо помимо транспорта Н+ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из С02 и Н2О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был от­теснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных усло­виях, где более сложный и менее устойчивый хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не мо­жет существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катализируется фер­ментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, пе­редает один из своих электронов в фотосинтетиче­скую цепь переноса электронов. Эта цепь пред­ставляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, на­ходящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты це­пи содержат, как правило, ионы металлов с пере­менной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цитохромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком че­рез серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов иг­рают производные хинонов, такие, как убихинон, пластохинон и витамины группы К.

Перенос по цепи электрона, отнятого от возбуж­денного хлорофилла, завершается по-разному в за­висимости от типа фотосинтеза. У зеленых бакте­рий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД+. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НАД+ связывает также один Н+. В даль­нейшем образованный таким образом НАДН окис­ляется, передавая свой водород на различные субст­раты биосинтезов.

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостаю­щий электрон от сероводорода (H,S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Бе­лок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее по­верхности. Вот почему оказывается, что запускае­мый светом перенос электронов от H,S к НАД"1" об­разует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заря­жается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ∆Н+, которая потребляется Н+ - АТФ-синтазой (комплексом факторов F0 и F,), об­разующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обна­ружен у пурпурных бактерий (рис. 5. б). Здесь дей­ствует набор ферментов, отличающихся от фер­ментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспор­тировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается возвращени­ем электрона с комплекса III на хлорофилл. Что ка­сается ионов Н+, то они возвращаются в клетку че­рез Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н+ осуществляется путем циклического переноса элек­тронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фото­синтеза пурпурными бактериями, которые по мно­гим признакам являются эволюционно более про­двинутой группой, чем зеленые серные бактерии.