Фоторецепторы насекомых

).

Благодаря довольно многочисленным электронномикроскопическим работам (Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Gold­smith a. Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi,1958; Wolken a. Gupta, 1961; Goldsmith, 1962: Грибакин, 1967) общая ультраструктурная организация ретинулярной клетки известна достаточно хорошо.

В фоторецепторах позвоночных структура, поглощающая свет (т. е. наружный сегмент), в значительной степени разобщена с телом клетки, тогда как у членистоногих рабдомеры идут параллельно телам ретинулярных клеток. Возможно, именно этим и объясняется большее быстродейст­вие глаза насекомых по сравнению с глазом позвоночных (у пчелы крити­ческая частота слияния мельканий достигает 300 вспышек в секунду).

В дистальной области клетки (наиболее близкой к кристаллическому конусу) обычно сосредоточено наибольшее количество митохондрий и гранул экранизирующего ретинулярного пигмента [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz, 1965); пчела (Грибакин, 1967)]. В этой же области чаще всего встречаются мембраны шероховатой эндоплазматической сети, которая имеет непосредственное отношение к синтезу белка (Porter, 1961). Возможно, такая насыщенность дистальной области клетки важными органоидами свидетельствует о повышенной энергетической активности этой области. Последнее предположение подкрепляется тем, что в аппо­зиционном глазу плоскость изображения (и, следовательно, область максимальной освещенности) приходится именно на дистальную область ретинулы (Ехnеr, 1891; Vries a. Kuiper, 1958). Электронномикроскопические исследования показывают, что микровиллы рабдомеров связаны с центральной частью клетки системой радиальных тяжей – «мостиков» (табл. XXXVI) (Грибакин, 1969). Эта система по сути дела представляет собой крупную цитоплазматическую цистерну (главная эндоплазматическая цистерна, по Грибакину). которая тянется параллельно рабдомеру, сопровождая его по всей длине зрительной клетки (около 250 мк у пчелы). Удается проследить переход мембраны, окружающей главную цистерну, в мембрану каналов эндоплазматической сети. Интересно отметить, что эта цистерна продолжается вплоть до места отхождения аксона. Примерный подсчет показывает, что объем главной эндоплазматической цистерны зрительной клетки пчелы составляет для темноадаптированного глаза около 150—250 мк3, а объем рабдомера – 75-150 мк3. Далее, удается отметить феномен прилежания митохондрий к мем­бранам эндоплазматической сети, что свидетельствует о локальных интен­сивных энергетических процессах, связанных с потреблением АТФ. Таким образом, цистерна и эндоплазматическая сеть, вероятно, отличаются по ионному составу от цитоплазматического матрикса, что может быть связано с активным переносом ионов и, по-видимому, передачей нервного возбуждения внутри зрительной клетки. Ядро ретинулярной клетки обычно вытянуто по длине клетки. У некоторых насекомых (например у восковой моли) оно способно перемещаться вдоль клетки при изменении освещенности (Post a. Goldsmith, 1965).

В проксимальной области ретинулярной клетки под электронным микроскопом видны многочисленные протонейрофибриллы, характерные для аксона; митохондрии обычно смещены в периферическую область,. что также характерно для аксона; рабдомер здесь постепенно сходит на нет. Проксимальный конец рабдома, представляющий собой оптический волновод обычно закрыт «оптической пробкой» (Грибакин, 1967), состоящей из утолщений интерретинулярных тяжей, заполненных гранулами экранирующего пигмента. Такая «пробка», очевидно, препятствует проникновению света в более высокие отделы зрительного тракта, где свет (и в особенности ультра­фиолетовое излучение) может вызывать нарушение работы клеток опти­ческих центров.