Фоторецепторы насекомых

В настоящее время ведутся дискуссии о том, что является функциональ­ной единицей сложного глаза – омматидий или отдельная ретинулярная клетка (см., например: Goldsmith, 1964). В пользу второго предположения говорит тот факт, что клетки сложного глаза различаются не только по спектральной чувствительности и реакции на положение плоскости поля­ризации падающего света (Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков, 1965; Shaw, 1966, 1967), но и по своим морфологическим характеристикам (рис. 6

). Так, например, из электронных микрофотографий Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно, что ретинула суперпозиционного (или скотопического) глаза ночной тропической бабочки Erebus odora содержит семь рабдомеров, один из которых резко отличается от остальных зна­чительно большей площадью поперечного сечения. Возможно, клетка, образующая этот рабдомер, имеет и наибольшую светочувствительность (по сравнению с остальными клетками, входящими в ретинулу).

В послед­нее время показано (Грибакин, 1967), что ретинула аппозиционного (или фотопического) глаза пчелы Apis mellifera включает в себя клетки трех типов, отличающиеся площадью поперечного сечения рабдомеров,. диаметром микровилл, а также глубиной расположения ядра. Эти типы клеток воспринимают разную длину излучения, т. е. обусловливают цветовое зрение пчелы. Однако даже электронный микроскоп не позволяет пока увидеть пути синтеза зритель­ного пигмента в клетке, изучить его локализацию. Более того, изучение зрительных пигментов насекомых сильно осложнено по меньшей мере двумя причинами. Во-первых, структуры, содержащие зрительный пиг­мент, находятся в центре (точнее, в глубине) каждой ретинулы, что затруд­няет получение фракций рабдомеров с помощью методов, которые обычно применяются биохимиками для получения фракций наружных сегментов сетчатки позвоночных. Во-вторых, изучение изолированных препаратов глаза осложняется наличием в каждом омматидии плотного пигментного чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе­комых получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч­ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных. Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков, бабочек (Golds­mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым фосфатным буфером; после освещения рас­твор зрительного пигмента обес­цвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер обнаружили также, что у пчелы вита­мин А содержится только в голове, точнее в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах слож­ного глаза насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого послед­него времени вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой, воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содер­жится зрительный пигмент).