Фоторецепторы насекомых

Прежде всего следует вспомнить, что все животные, обладающие рабдомерным типом сетчатки (т. е. членистоногие и головоногие), способны ориентироваться в пространстве по плоскости поляризации света. В 1950 г. Аутрумом и Штумпфом была выд­винута гипотеза о том, что одиночная зрительная клетка может служить анализатором поляризованного света (Autrum

(1)

a. Stumpf, 1950), а вскоре благодаря развитию электронной микроскопии были расшифрованы осо­бенности структуры, осуществляющей эту функцию, т.е. рабдомера (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). Появились многочислен­ные работы, подтверждающие реакцию одиночной зрительной клетки членистоногих на поворот плоскости поляризации падающего света [мухи Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), мухи Calliphora (Autrum u. Zwebl, 1962a), краба Carcinus maenas и саранчи Locusta (Shaw, 1966, 1967) 1. Стало ясно, что если ретинулярная клетка способна анализировать плоскополяризованный свет, то непосредственным анализатором его должен являться рабдомер. В свою очередь рабдомер может служить анализатором плоскополяризованного света только при наличии дихроичности коэффициента поглощения (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). В 1961 г.Муди и Паррисс (Moody a. Parriss, 1961), обнаружившие, что осьминог способен различать плоскость поляризации света, попытались оценить величину коэффициента дихроичности рабдомера. При этом они исходили из пред­положения, что зрительный пигмент является структурным элементом мем­браны микровилл рабдомеров, подобно тому как это имеет место у поз­воночных (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). Более того, Мудн и Паррисс считали (тоже по аналогии с позвоночными), что дипольные моменты мо­лекул зрительного пигмента лежат в плоскости мембраны микровилл, но ориентированы в ней хаотично (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В ре­зультате довольно несложного анализа Муди и Паррисс получили для от­носительного поглощения одиночной микровиллы выражение

где Е – относительное поглощение света; s — поверхностная плотность молекул зрительного пигмента в мембране микровиллы (число молекул на единицу площади поверхности мембраны мпкровиллы); r – радиус микровиллы; l — длина микровиллы; е

— единичный вектор напряжен­ности электрического поля, имеющий составляющие по трем осям коор­динат, соответственно еx, еy и ez (в расчетах Муди и Паррисса считалось, что ось микровиллы совпадает по направлению с осью z).

Если свет распространяется вдоль оси у, которая параллельна опти­ческой оси омматидия, то он имеет две составляющие электрического век­тора — еx и ez . Дихроизм поглощения определяется отношением относитель­ных поглощений для двух составляющих еx и ez , а в случае опытов с пово­ротом плоскости поляризации света для двух положений вектора е,

т. е. когда он параллелен оси z, (или, что то же самое, оси микровиллы) – Е|| и когда он перпендикулярен ей – Е^.

Очевидно, что для е

, параллельного ocи z, получается |e| = ez = 1, и равенство (1) дает

	(2)